光不僅是植物光合作用的能量來源，也是調(diào)控植物發(fā)育的重要環(huán)境信號(hào)。生長在黑暗中的植物幼苗下胚軸努力伸長但根很短，而光下的幼苗則下胚軸短但根比較長。植物在光下和暗中發(fā)育完全不同，因?yàn)橹参锕馐荏w蛋白作為植物的“眼睛”，能感知光信號(hào)從而調(diào)控植物生長發(fā)育。植物具備一系列不同的光受體感受不同波段的光，藍(lán)光受體隱花素CRYs介導(dǎo)藍(lán)光調(diào)控植物下胚軸伸長、開花、生物鐘等發(fā)育過程。關(guān)于CRYs的研究以往聚焦于CRYs的“藍(lán)光激發(fā)”機(jī)制，以及CRYs“藍(lán)光依賴”的功能活性，那么CRYs在“黑暗中”或“非藍(lán)光激發(fā)態(tài)”是否具有調(diào)控植物生長發(fā)育的功能？

2024年11月15日，著名國際頂尖學(xué)術(shù)期刊《Cell》在線發(fā)表了深圳大學(xué)劉宏濤課題組題為“The Arabidopsis blue-light photoreceptor CRY2 is active in darkness to inhibit root growth”的研究論文。該文打破傳統(tǒng)研究框架，首次揭示藍(lán)光受體隱花素CRY在非光激發(fā)態(tài)具有特異功能，表明藍(lán)光不僅能“激活”CRY功能，也能“失活”CRY功能。

該研究發(fā)現(xiàn)擬南芥藍(lán)光受體CRY2在黑暗中居然調(diào)控細(xì)胞分裂、光合作用等多個(gè)重要生命過程相關(guān)基因表達(dá)。進(jìn)一步表型觀察發(fā)現(xiàn)，黑暗條件下，在通常會(huì)被忽視的黃化苗根部，CRY2通過抑制根尖分生區(qū)細(xì)胞分裂從而抑制主根伸長，而藍(lán)光則解除該抑制。通過篩選獲得在黑暗（或非藍(lán)光條件）下同CRY2結(jié)合的蛋白FORKED-LIKE（FL）家族成員FL1和FL3，它們和CRY2的結(jié)合特異受藍(lán)光抑制。后續(xù)研究確認(rèn)FL只能結(jié)合非藍(lán)光激發(fā)的CRY2單體而不能結(jié)合藍(lán)光激發(fā)后的CRY2多聚體。FL1和FL3是兩個(gè)位于CRY2遺傳學(xué)下游的促細(xì)胞分裂因子，具備結(jié)合細(xì)胞分裂基因染色質(zhì)并促進(jìn)基因表達(dá)的功能。黑暗中CRY2通過結(jié)合FL從而抑制FL促根尖分生區(qū)細(xì)胞分裂，進(jìn)而抑制主根伸長。藍(lán)光下CRY2形成多聚體不再能同F(xiàn)L結(jié)合，F(xiàn)L功能被釋放從而促進(jìn)主根伸長（圖1）。

圖1 CRY2–FL調(diào)控?cái)M南芥主根伸長

該研究跳出慣有研究思路，首次系統(tǒng)地回答擬南芥藍(lán)光受體CRY2在未接收藍(lán)光光子的非光激發(fā)態(tài)是否具有功能活性的問題，揭示了CRYs不僅具有被藍(lán)光信號(hào)“打開”的“藍(lán)光依賴”的功能活性，還具有被藍(lán)光信號(hào)“關(guān)閉”的“黑暗依賴”的功能活性。該發(fā)現(xiàn)使我們突然意識(shí)到以往幾十年來對(duì)光受體的研究只打開了我們對(duì)光受體認(rèn)知的半扇門，為光信號(hào)領(lǐng)域開辟了“光受體在黑暗中的功能”這一全新研究方向。

CRY2黑暗中的功能有助于我們更立體、更宏觀地理解光信號(hào)對(duì)植物生長發(fā)育的調(diào)控，為很多常見且有趣的自然現(xiàn)象提供一個(gè)全新的解釋視角。例如黑暗中黃化苗之所以具有長下胚軸和短根，是因?yàn)榉枪饧ぐl(fā)態(tài)CRY2抑制根伸長并利于種子將有限的能量優(yōu)先供給下胚軸伸長，幫助其破土而出，進(jìn)入光能自養(yǎng)，對(duì)應(yīng)萌發(fā)于土壤深層，需破土而出才能見光生長的植物種子。光下綠苗之所以具有短下胚軸和長根，是因?yàn)楣饧ぐl(fā)態(tài)CRY2在地上部抑制下胚軸伸長，根部FL1和FL3由于不同光激發(fā)態(tài)CRY2相互作用，其功能活性被釋放從而促進(jìn)地下部主根伸長，有助于植物吸收養(yǎng)分并建立更合理的植株形態(tài)，對(duì)應(yīng)萌發(fā)于土表或者淺土層，無需承擔(dān)破土而出壓力的種子。該研究描繪了一幅CRY2在地上地下各司其職、以不同的活性狀態(tài)通過不同的信號(hào)通路達(dá)成“讓植物茁壯成長”這一共同目標(biāo)的和諧畫面，為利用光受體改善農(nóng)作物形態(tài)、調(diào)控農(nóng)作物生長發(fā)育創(chuàng)新研究提供了堅(jiān)實(shí)理論基礎(chǔ)（圖2）。

圖2 CRY2在不同生長時(shí)期，不同光照環(huán)境以不同活性狀態(tài)協(xié)調(diào)植物生長發(fā)育

深圳大學(xué)博士后曾德圣為該論文第一作者，教授劉宏濤為通訊作者（圖3）。博士生呂軍清和教授李旭也參與了相關(guān)工作。該研究得到了國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目的資助。

圖3 劉宏濤（左）與曾德圣

原文鏈接：https://doi.org/10.1016/j.cell.2024.10.031